تأثیر شدت نور بر مراحل رشد رویشی و زایشی نخود- قسمت 4

آبی

 

دیم

 

جمع

 

 

آبی

 

دیم کل کشور

 

10221

 

409276

 

419497

 

 

15434

 

218252

 

233686

 

 

06/1510

 

26/533 استان کرمانشاه

 

78

 

75214

 

75292

 

 

83

 

35626

 

35709

 

 

07/1066

 

67/473

2-1-4- اهمیت غذایی نخود
نخود به ‏عنوان یک منبع سرشار از پروتئین گیاهی بوده که در جیره‏ی غذایی انسان بخصوص در میان طبقات کم درآمد جامعه نقش مهمی را ایفا می‏کند. دانه‏ی نخود حدوداً از 5/1 درصد جنین، 1/83 درصد لپه و 14 درصد پوسته‏ی دانه تشکیل شده است (آقایی‏سربرزه و کانونی، 1384). به‏طور متوسط ارزش غذایی پروتئین نخود نسبت به سایر حبوبات بالاتر است. در بین اسید آمینههای از لحاظ اسید آمینه لیزین[11] غنی اما از نظر اسید آمینه های گوگرددار متیونین[12] و سیستئین[13] ضعیف میباشد. نخود با داشتن حداقل مقدار 8/3 تا 2/10 درصد چربی از این لحاظ قابل توجه است. عمده اسید چرب آن را لینولئیک اسید[14] و اولئیک اسید[15] تشکیل میدهد (استالکنچت[16] و همکاران، 2001). همچنین نشاسته جزء اصلی کربوهیدرات نخود را تشکیل میدهد. دانه‏ی نخود غنی ازکلسیم (6/186 میلیگرم)، فسفر (9/342 میلیگرم)، و منگنز (141 میلیگرم)، میباشد. دانه‏ی جوانه زده‏ی آن مقدار زیادی اسید مالیک[17] و اسید اکسالیک[18] دارد که برای بهبود اختلالات گوارشی مفید است. در مقایسه با سایر حبوبات، عناصر ضد تغذیهای آن مانند تریپسین و بازدارنده های کیموتریپسین کمتر است (مجنون‏حسینی، 1387).
2-1-5- خصوصیات گیاهشناسی نخود
نخود گیاهی ازخانواده بقولات (لگومینوز) و زیر خانواده پروانه آسا[19] می‏باشد. جنس سیسر[20] دارای 43 گونه شامل 9 گونه نخود یكساله، 33 گونه چندساله و یک گونه‏ی نامشخص می‏باشد (آقایی‏سربرزه و كانونی، 1384). برگ‏های آن مركب، متناوب و دارای 9 تا 15 جفت برگچه و یک برگچه‏ی منفرد در انتها است. گل‏های نخود بصورت منفرد و روی دمگل نسبتاً بلندی قرار گرفته است. گرده‏افشانی در نخود بصورت خودگشن است و عمل خودگشنی یک تا دو روز قبل از اینكه گل‏ها باز شوند، انجام می‏گیرد. میوه‏ی آن غلافی است متورم و پرزدار كه حاوی یک تا سه دانه است (باقری و همكاران، 1376). ارتفاع گیاه نخود صفتی است كه به میزان قابل توجهی به شرایط محیطی بستگی دارد. به‏طور كلی، دامنه تغییرات ارتفاع گیاه نخود را می توان بین 20 الی 100 سانتیمتر محاسبه كرد. سه نوع ساقه را برای گیاه نخود می‏توان تعریف كرد، شاخه‏های اولیه كه از سطح زمین شروع می‏شود و از جوانه‏های اولیه اندام‏های هوایی و شاخه‏های جانبی گیاهچه منشاء می‏گیرند، از پائین‏ترین گره‏ها تولید می‏شوند، ضخیم، قوی و چوبی هستند. شاخه‏های ثانویه از جوانه‏های روی شاخه‏ی اولیه تولید می‏شوند و نسبت به شاخه‏های اولیه ضعیف‏تر هستند. شاخه‏های ثالثیه از جوانه‏های واقع روی شاخه‏های ثانویه تولید می‏شوند و نسبتاً برگی شكل‏اند و از نقطه نظر عملكرد خیلی مهم نیستند. تمام سطح خارجی گیاه به جزء جام گل، پوشیده از كرك‏های غده‏دار یا بدون غده است. این غدد دارای اسید اگزالیک می باشند (باقری و همکاران، 1376). ریشه‏های قوی و عمیق این گیاه به‏عنوان اندام‏های ذخیره‏ای برای گیاه محسوب می‏شوند، ریشه‏ها گره‏های ریبوزومی را به وجود می‏آورند. این گره‏ها محل تجمع باكتری‏های ریزوبیوم بوده كه با نخود میزبان همزیست هستند و نقش تثبیت ازت را دارند (صباغ‏پور، 1374).
2-1-6- ژنتیک نخود
نخود از لحاظ ژنتیکی گیاهی دیپلوئید با 16 کروموزوم (16x=2 n=2) و خودگشن میباشد (اوکلند[21] و واندرمیسن، 1980). بذرها در نخود از نظر رنگ و شکل به دو دسته تقسیم میشوند، تیپ کابلی بذرهای گرد و درشتی دارند که معمولا به رنگ کرم کمرنگ یا سفید میباشند، گلها در این تیپ فاقد پیگمان‏های[22] رنگی هستند. تیپهایی که بذر کوچک دارند و دارای ظاهری گوشهدار با لبه های تیز هستند، به‏عنوان تیپ دسی شناخته میشوند، گلها در این تیپ دارای مقادیر متفاوتی پیگمان هستند (باقری و همکاران، 1376).
2-2- نور
نور خورشید به عنوان منبع تأمین انرژی برای گیاهان به شمار می‌آید. با وجود نور، آب و دی‌اكسیدكربن و طی عمل فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید به صورت كربوهیدرات در گیاهان ذخیره می‌شود، این انرژی در جذب عناصر، تقسیم سلولی و سایر واكنش‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرد.
فرایندهایی در گیاهان وجود دارد كه به نور نیاز دارند، فتوسنتز مهم‌ترین آنهاست. طی عمل فتوسنتز، انرژی تابشی به انر

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.

ژی شیمیایی تبدیل می‌شود كه برای تولید تركیبات آلی در گیاه ضروری است. وجود نور علاوه بر فتوسنتز، بر واكنش‌های وابسته به طول دوره روشنایی روزانه گیاه (فتوپریودیسم) و فتومورفوژنز (اثر نور بر شكل گیاه) نیز مؤثر است. فاكتورهای مهم نور كه در رشد و نمو گیاهان مؤثرند شامل، كیفیت نور (طول موج نور)، شدت نور و طول روز (طول ساعات روشنایی) یا فتوپریود میباشد.
در شرایطی كه همه عوامل، از جمله دما، نور و CO2 در حد مطلوب باشند، برای انجام فتوسنتز به شدت نور بهینه نیاز است، اگر شدت نور، كم و ضعیف باشد، سبب كاهش سرعت فتوسنتز و رشد، تولید گیاهانی ضعیف، ریزش جوانه‌های گل، افزایش طول میان‌گره‌ها، باریک شدن ساقه، کاهش کیفیت محصول و افزایش شیوع بیماری‌ها و هزینه تولید خواهد شد. در صورتی كه شدت نور از حد مناسب بالاتر باشد، كلروپلاست‌های برگ صدمه دیده و میزان فتوسنتز كاهش می‌یابد و گیاهی با ساقه قطور و میان‌گره‌های کوتاه تولید می‌شود. به طور كلی تحت شرایط نوری ضعیف، ممكن است گل‌آغازی و نمو جوانه گل متوقف شده و یا به كندی انجام شود و به همین دلیل در چنین شرایطی، گیاهان برای گلدهی به زمان بیشتری نیاز دارند، به عبارت دیگر این گیاهان در زمان گل‌دهی دارای ارتفاع بلندتری هستند. به طور كلی شدت نور بر رشد گیاه (وزن تر گیاه، وزن خشك گیاه، اندازه گیاه، تولید شاخ و برگ و تعداد گل و اندازه گل) تأثیر می‌گذارد، ولی بر سرعت نمو گیاه (سرعت باز شدن گل یا برگ در مناطق مریستم) اثری ندارد (سرعت نمو گیاه تحت كنترل دمای محیط است).
2-2-1- واحد های شدت نور
واحدهای شدت نور شامل، لوكس[23](بصورت شار نوری بر واحد سطح تعریف میشود که معادل یک لومن بر متر مربع میباشد)، فوت كندل[24]، وات بر مترمربع (W/m2) ، میکرومول بر مترمربع در ثانیه (µmol/m2.S-1) میباشد. مقدار انرژی نورانی، که در طول یک شبانه-روز به یک مترمربع می‌رسد، با واحد مول بر مترمربع در روز (mol/m2.day-1) نشان داده می‌شود که به آن مجموع نور روزانه[25] گفته میشود.
1060 W/ m2= 106000 lx
1 lx = 1 lm/m2
از آنجاییکه نور یکی از فاکتورهای اصلی و مورد نیاز برای رشد و نمو گیاهان میباشد، افزایش و یا کاهش آن تأثیر قابل مشاهدهای بر گیاه میگذارد. در سیستمهای مختلف زراعی از جمله کشت مخلوط، بیش از یک گونه در کنار یکدیگر رشد و نمو میکنند، بنابراین این گیاهان باعث کاهش نور دریافتی از طریق سایهاندازی بر یکدیگر میشوند. در این آزمایش ما با ایجاد سایهانداز مصنوعی شدت نور را کاهش داده (ایجاد تنش نوری) تا تأثیر آن را بر نخود مورد بررسی قرار دهیم.
2-3- تنش نوری
تنش نتیجه روند غیر عادی فرایندهای فیزیولوژیک است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل بیولوژیکی و محیطی حاصل می شود. چون رشد و توسعه گیاهان به طور دائم تحت کنترل محیط میباشد، بنابراین در دوره زندگی با تنش های متعددی از جمله تنشهای زنده و غیرزنده مواجه میشوند. این تنشها رشد، متابولیسم و عملکرد گیاهان را تحت تأثیر قرار داده و فرایندهای فیزیولوژیک گیاه را دستخوش تغییر می کنند (لیتچنهالر[26]، 1996) .
گیاهان در معرض انواع زیادی از تنشهای طبیعی هستند مثل تنش آبی، حرارتی، تنش نوری و… که تمامی این تنشها به طور مستقیم یا غیر مستقیم بر دستگاه فتوسنتز و عملکرد آن تأثیر میگذارند (هارتموت[27] و همکاران، 1999). نور یکی از فاکتور های مهمی است که اثر عمقی بر رشد و تولید محصولات (سینگ[28]، 2005)، اندام زایی و تشکیل تولیدات گیاهی شامل متابولیتهای اولیه و ثانویه (شوهایل[29] و همکاران، 2006) میگذارد. تنش نوری خود به دو قسمت، تنش نوری زیاد یا تنش پر نوری[30] و تنش نوری پایین یا تنش کم نوری[31] تقسیم میشود. تنش نور زیاد در مواقعی ایجاد میشود که گیاه بیشتر از آنچه مورد نیاز فتوسنتز است نور دریافت کند (هان[32] و همکاران، 2009). تنش نور زیاد بیشتر در مناطقی دیده میشود که تابش آفتاب زیاد بوده و زاویه تابش نزدیک به 90 درجه است مثلا در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری یا در شیبهای جنوبی مناطق معتدله، که در این مناطق میزان تابش آفتاب بیشتر از مقدار مورد نیاز برای فتوسنتز است. تنش کمنوری بیشتر در گیاهان آبزی که در اعماق آب هستند و شدت نور در آنجا کم است رخ میدهد و همچنین طی فصلهای بارانی، به دلیل کاهش در شدت آفتاب و طول دوره تابش در اثر هوای ابری، فتوسنتز دچار مشکل میشود (سینگ، 2005). کاهش شدید در شدت نور زیر آب میتواند منجر به تنش فیزیولوژیکی در گیاهان آبزی شود و باعث ایجاد عوارضی از جمله کاهش در نرخ رشد گیاه، افزایش محتوی نیتروژن بافت، کاهش میزان کربن و ممانعت از واگذار کردن کربن به موجودات همزیست ریشهای و میکروبهای خاکزی شود (ژانگ[33] و همکاران، 2009).
تنش نوری م
عمولاً باعث ایجاد تنش اکسایشی در گیاهان میشود (ژانگ و همکاران، 2009؛ شوهایل و همکاران، 2006)، تنش اکسایشی در گیاه عوارضی را ایجاد میکند که از جمله آن میتوان به تولید گونه های فعال اکسیژندار[34]، پراکسیداسیون لیپیدها، تخریب غشاهای بیولوژیکی و … را نام برد. گیاهان برای مقابله با تنش اکسایشی ناشی از تنش نوری و از بین بردن ترکیبات فعال اکسیژن، دارای سیستمهای دفاعی پیشرفتهای هستند که از جمله میتوان به آنزیمهای آنتی اکسیدان، نقش احتمالی متالوتیونینها و اسیدهای آلی اشاره کرد (شوهایل و همکاران، 2006).
2-3-1- تنش نوری در گیاهان
فتوسنتز یک فرایند اکسیداسیون- احیای وابسته به نور است و انرژی لازم برای تحریک واکنش فتوسنتزی از نور تأمین میشود. نور یکی از عوامل مؤثر بر رشد، اندام زایی و تولید متابولیتهای است (شوهایل و همکاران، 2006؛ سینگ، 2005). اثر تحریک کننده نور روی تشکیل ترکیبات مثل فلانوئیدها و انتوسیانینها و همچنین تأثیر آن در تنظیم مکانیسم ترشح متابولیتهای ثانویه گزارش شده است (شوهایل و همکاران، 2006).
رشد گیاه در بر گیرنده مجموعهای از فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی است که این فرایندها اثرات متقابل با یکدیگر برقرار نموده و تحت تأثیر عوامل محیطی مختلف از جمله نور قرار میگیرد (قاسمی گلعذانی و همکاران، 1376؛ زیو[35] و همکاران، 1998). نور یکی از منابع طبیعی مهم میباشد که با افزایش کارایی آن میتوان سطح تولید محصولات را افزایش داد (اوال و همکاران، 2006). شدت نور بر فرایندهای داخلی گیاه تأثیر میگذارد برای مثال، پدیده های فتومورفوژنز وابسته به نور، معمولاً تحت تأثیر نورهای با شدت کم قرار میگیرند، ولی جهت انجام فتوسنتز مطلوب، نور با شدت زیاد لازم است (امام[36] و همکاران، 2005). بین شدت نور و شدت فتوسنتز یک رابطه مثبت افزایشی وجود دارد و از نظر تئوری، فتوسنتز در هر شدت نوری هر چند ناچیز انجام می گیرد، ولی در عمل در شدتهای نورکم تنفس بر فتوسنتز پیشی میگیرد (کافی[37] و همکاران، 2000). سایهاندازی محدودیتهایی را در بهره وری بیولوژیکی گیاهان ایجاد میکند، هر چند که میزان محدودیت در گونه های مختلف و با توجه به تحمل آنها به سایه متفاوت است (وانگ[38]، 1991). ارقام سازگار با شرایط جغرافیایی، نیاز نوری متفاوتی دارند. ارقامی که به صورت سنتی در مناطق گرمسیری با شدت نور پایین رشد کرده اند احتمالاً نسبت به تنش کم نوری در مقایسه با ارقام جدید مقاومتر هستند (سینگ، 2005).
2-3-2- مکانیسمهای مقاومت به تنش نوری در گیاهان
گیاهان برای مقابله با عوارض ناشی از تنش نوری و تنش اکسایشی دارای سیستمهای دفاعی پیشرفتهای هستند که از بین این سیستمها، آنزیم های آنتی اکسیدان، شامل سوپراکسیداز دیس موتاز، کاتالاز، گوایاکول پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، دی هیدروآسکوربات ردوکتاز و گلوتاتیون ردوکتاز، مکانیسمهای مؤثرتر حمایتی بر علیه تنش اکسایشی هستند (شوهایل و همکاران، 2006).
واکنش گیاهان به تنش را میتوان به چهار مرحله تقسیم کرد (هارتموت و همکاران، 1999):
1- مرحله پاسخ[39] (واکنش هشدار دهی): تشکیل ترکیبات فعال اکسیژندار در گیاهان قسمتی از فرایندهای علامتدهی برای پاسخدهی به تنش هستند. این ترکیبات با تغییر متابولیسم و بیان ژن باعث پاسخ گیاه به شرایط محیطی زیان آور و تابش فرابنفش میشوند (فویر و همکاران، 1994).
2- مرحله مقاومت[40]: در این مرحله مکانیسمهای دفاعی گیاهان برای مقابه با تنش فعال میشوند.
3- مرحله تحلیل رفتگی[41]
4- مرحله احیاء[42] (باززایی): مدت زمان (ساعتها و روزها) برای مرحله احیاء یعنی برگشتن به مرحله فیزیولوژیکی عادی به قدرت، مدت و نوع استرس بستگی دارد.
گیاهان برای سازگاری با محیطهای نوری مختلف، دارای مکانیسمهای کوتاه مدت و بلند مدت هستند. مکانیسمهای بلند مدت شامل تغییرات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی برگ و کلروپلاست (هان و همکاران، 2009)، تغییر در محتوی کلروفیل و کارتنوئید و همچنین تغییر در ساختار کلروپلاست (هارتموت و همکاران، 1999). مکانیسمهای کوتاه مدت شامل حالت گذار بین فتوسیستم I و فتوسیستم II، پراکنده سازی انرژی گرمایی (هان و همکاران، 2009)، کاهش کوتاه مدت در عملکرد فتوسنتزی (در مدت چند دقیقه یا چند ساعت) مثل بسته شدن روزنه در ظهر، جلوگیری از تبدیل کوانتومی فتوسنتزی و انتقال الکترون (هارتموت و همکاران، 1999) است.
2-4- تأثیر سایهاندازی روی رشد و نمو گیاهان زراعی
گزارشهای متعدد و متناقضی در ارتباط با تأثیر سایه روی رشد و نمو گیاهان زراعی مختلف وجود دارد. جبران فتوسنتز پایین ناشی از کاهش شدت نور در گونه های مقاوم به سایه، افزایش سطح برگ و در نتیجه افزایش سطح فتوسنتز کننده است و در ارزیابی میزان مقاومت آنها به سایه مورد استفاده قرار میگیرد. در آزمایشات ودود

Leave a Reply

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *